Biologie · Chapitre 3 · Fiche 3/3

Extraire l'énergie du glucose : respiration cellulaire et fermentation

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Chaque cellule de ton corps a besoin d'énergie en permanence : contracter un muscle, pomper des ions, fabriquer une protéine. Cette énergie, elle la puise dans une seule monnaie universelle, l'ATP. Et la matière première la plus rentable pour en fabriquer, c'est le glucose. Toute cette fiche répond à une question : comment la cellule « brûle » un sucre pour en tirer de l'ATP ? La réponse tient en une phrase que tu dois graver : une longue suite d'oxydo-réductions, en 3 étapes, dans 3 localisations. Et quand l'oxygène manque, un plan B beaucoup moins rentable prend le relais : la fermentation.

1Vue d'ensemble : brûler le glucose pour fabriquer de l'ATP

Respiration = un catabolisme oxydatif

Avant tout, deux mots pour situer. Le métabolisme est l'ensemble des réactions chimiques de la cellule. Il se sépare en deux camps :

le catabolisme dégrade de grosses molécules en petites : ces réactions libèrent de l'énergie (elles sont exergoniques, $\Delta G < 0$ ) ;
l'anabolisme construit de grosses molécules : ces réactions consomment de l'énergie (elles sont endergoniques, $\Delta G > 0$ ).

La respiration cellulaire est l'exemple-roi du catabolisme : on casse le glucose pour récupérer son énergie sous forme d'ATP.

Définition1.1Respiration cellulaire

Dégradation complète du glucose par une suite d'oxydo-réductions utilisant le dioxygène ( $\ce{O2}$ ) comme accepteur final des électrons, dont le but unique est de produire de l'ATP. Elle libère du $\ce{CO2}$ et de l'eau.

Formule1.1Bilan global de la respiration

\ce{C6H12O6} + 6\,\ce{O2} + \underbrace{36\,\text{ADP} + \text{Pi}}_{\text{recharge}} \;\longrightarrow\; 6\,\ce{CO2} + 6\,\ce{H2O} + \mathbf{36\ \text{ATP}}

où :

$\ce{C6H12O6}$ : le glucose, le carburant, à 6 carbones ;
$\ce{O2}$ : le dioxygène, indispensable, qui récupère les électrons en bout de chaîne ;
ADP $+$ Pi : l'ATP « déchargé » (adénosine diphosphate) et un phosphate inorganique, que la cellule recharge en ATP ;
$\ce{CO2}$ : le déchet carboné, celui que tu expires ;
36 ATP : le gain, la monnaie énergétique produite (valeur donnée par le manuel).

Remarque

Le chiffre de 36 ATP n'est pas gravé dans le marbre : selon les auteurs on lit un rendement de $30\text{ à }38$ ATP, la différence venant du fait qu'on compte, ou non, l'ATP dépensé pour démarrer la réaction. Au concours, retiens la valeur de ton cours (36) mais sache d'où vient le flou.

Le principe intime : des électrons qui changent de mains

Toute la respiration repose sur une idée unique : transférer des électrons du glucose vers l'oxygène. Deux définitions à ne jamais confondre :

Définition1.2Oxydation et réduction

Oxyder une molécule = lui retirer des électrons. Réduire une molécule = lui ajouter des électrons. Les deux vont toujours ensemble (oxydo-réduction) : ce que l'un perd, l'autre le gagne.

Dans la respiration : le glucose est oxydé (il cède ses électrons) et le dioxygène est réduit (il les récupère et devient de l'eau). Entre les deux, les électrons ne voyagent pas seuls : ils sont pris en charge par des transporteurs.

Définition1.3Transporteurs d'électrons — notation T / TR

Ce sont des navettes qui ramassent les électrons (et des $\ce{H+}$ ) là où le glucose est oxydé, et les livrent plus loin. Les deux transporteurs de la respiration sont le couple $\ce{NAD+}$ / $\ce{NADH}$ et le couple $\ce{FAD}$ / $\ce{FADH2}$ . Le cours les note : T = transporteur vide (oxydé, $\ce{NAD+}$ ou $\ce{FAD}$ ) ; TR = transporteur chargé (réduit, $\ce{NADH}$ ou $\ce{FADH2}$ ).

RemarqueLe modèle mental : la navette rechargeable

Pense au couple T / TR comme à une batterie portable. À la station « glucose », la batterie se charge d'électrons : $\text{T} \to \text{TR}$ . Elle se déplace jusqu'à l'usine à ATP (étape 3), où elle se décharge : $\text{TR} \to \text{T}$ , puis repart charger. Les électrons ne sont qu'empruntés : ils finiront sur l' $\ce{O2}$ .

La carte à mémoriser : 3 étapes = 3 localisations

C'est LE réflexe du concours. La dégradation du glucose se fait en trois étapes, chacune dans un endroit précis de la cellule. Perds cette carte et tu perds tout.

Carte maîtresse — le glucose descend toujours par la glycolyse ; ensuite, la présence d' $\ce{O2}$ décide de tout.

Étape	Localisation	Ce qui s'y passe
1. Glycolyse	Cytosol (cytoplasme)	glucose $\to$ 2 pyruvates
2. Cycle de Krebs	Matrice mitochondriale	décarboxylations $\to$ $\ce{CO2}$
3. Chaîne + phospho. oxydative	Crêtes de la membrane interne mito.	électrons $\to$ $\ce{O2}$ , gros de l'ATP

MéthodeLe réflexe « 3 = 3 »

Devant n'importe quelle question de localisation, récite dans l'ordre : Gly-Cyto (Glycolyse $\to$ Cytosol), Krebs-Matrice, Chaîne-Membrane interne. La glycolyse est la seule étape hors mitochondrie : c'est le piège n^o 1.

2Étape 1 — La glycolyse (dans le cytosol)

Définition2.1Glycolyse

Première étape, dans le cytoplasme. C'est l'oxydation du glucose (6 C) en 2 molécules de pyruvate (acide pyruvique, 3 C). Elle produit un peu d'ATP et charge des transporteurs (T $\to$ TR). Elle ne consomme pas d'oxygène.

Formule2.1Bilan de la glycolyse

\underset{\text{glucose}}{\ce{C6H12O6}}\;\longrightarrow\; \underset{\text{acide pyruvique}}{2\,\ce{CH3-CO-COOH}} \qquad \begin{array}{l} 2\,\text{T} \longrightarrow 2\,\text{TR}\\[2pt] 2\,\text{ADP} + 2\,\text{Pi} \longrightarrow \mathbf{2\ \text{ATP}} \end{array}

où :

$\ce{CH3-CO-COOH}$ : le pyruvate, produit final de la glycolyse (à 3 carbones : $6 = 3+3$ ) ;
$2\,\text{T} \to 2\,\text{TR}$ : deux transporteurs se chargent des électrons arrachés au glucose (2 $\ce{NADH}$ ) ;
2 ATP : gain net, produit directement par phosphorylation au niveau du substrat (voir ci-dessous).

Définition2.2Phosphorylation au niveau du substrat

Fabrication d'ATP « à la main » : une enzyme transfère directement un phosphate d'une molécule très énergétique sur l'ADP. C'est le mode de production des étapes 1 et 2 (petit rendement). À opposer à la phosphorylation oxydative de l'étape 3, qui, elle, produit l'essentiel de l'ATP.

Attention

La glycolyse est cytosolique, pas mitochondriale. Une bactérie, qui n'a aucune mitochondrie, fait quand même sa glycolyse dans son cytoplasme. C'est pour ça que « oxyder le glucose en pyruvate » est une fonction commune à toutes les cellules (bactérie, animale, végétale).

ExempleTon globule rouge ne vit que de glycolyse

Le globule rouge n'a pas de mitochondrie (il est bourré d'hémoglobine, pas d'organites). Il ne peut donc jamais faire les étapes 2 et 3. Toute son énergie vient de la seule glycolyse, prolongée par une fermentation lactique. Résultat : un rendement minuscule (2 ATP par glucose), mais suffisant pour une cellule dont le seul métier est de transporter de l' $\ce{O2}$ sans le consommer.

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3. Étape 2 --- Le cycle de Krebs (dans la matrice mitochondriale)
4. Étape 3 --- Chaîne respiratoire et phosphorylation oxydative (membrane interne)
5. Le bilan chiffré : compter les 36 ATP
… et 1 de plus

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