La méiose : deux divisions pour passer de 2n à n (et comment la distinguer de la mitose)

Une cellule est diploïde ($2n$) quand ses chromosomes vont par paires : chaque paire contient un chromosome d'origine paternelle et son homologue d'origine maternelle. Une cellule est haploïde ($n$) quand elle ne possède qu'un seul exemplaire de chaque chromosome (les paires sont défaites).

Deux chromosomes homologues sont les deux membres d'une même paire : ils portent les mêmes gènes, dans le même ordre, mais pas forcément les mêmes versions (allèles). L'un vient du père, l'autre de la mère. Attention, homologue $\neq$ chromatide sœur (voir §2).

Les gamètes sont les cellules reproductrices : le spermatozoïde (mâle) et l'ovule/ovocyte (femelle). Ils sont produits par méiose dans les gonades (les organes reproducteurs : testicules et ovaires), à partir de cellules germinales diploïdes.

Chez les mammifères (système X - Y), c'est le spermatozoïde qui décide du sexe : il porte X ( $\rightarrow$ fille XX ) ou Y ( $\rightarrow$ garçon XY ) ; le mâle est dit hétérogamétique. D'autres systèmes existent : Z - W chez les oiseaux (c'est la femelle, ZW, qui est hétérogamétique), X - 0 chez de nombreux insectes (mâle à un seul X), ou haplo-diploïde chez les abeilles (femelles diploïdes issues d'œ ufs fécondés, mâles haploïdes issus d'œ ufs non fécondés — ils n'ont pas de père).

(1) Réduire le nombre de chromosomes de moitié ($2n \rightarrow n$) pour que la fécondation puisse redonner $2n$ sans doubler le stock à chaque génération.
(2) Brasser le patrimoine génétique : les 4 gamètes produits sont tous génétiquement différents. C'est une source majeure de la diversité des individus.

En interphase, l'ADN est répliqué une seule fois (phase S) : chaque chromosome passe de 1 à 2 chromatides sœurs. Puis surviennent deux divisions sans réplication entre elles :

• Division I — réductionnelle : sépare les chromosomes homologues $\Rightarrow$ le nombre de chromosomes est divisé par 2 ($2n\rightarrow n$).
• Division II — équationnelle : sépare les chromatides sœurs de chaque chromosome (exactement comme une mitose).

Bilan : 1 cellule diploïde $\rightarrow$ 4 cellules haploïdes.

Après la réplication, un chromosome est fait de 2 chromatides sœurs : deux copies identiques de la même molécule d'ADN, reliées au centromère. Un tel chromosome dédoublé a une forme en X. Ne confonds pas : les chromatides sœurs sont des copies (même chromosome) ; les chromosomes homologues sont les deux membres d'une paire (père/mère).

La synapsis est l'appariement des deux homologues. Ils forment une tétrade (= bivalent) : 2 chromosomes $\times$ 2 chromatides $=$ 4 chromatides. Le point de contact où deux chromatides non-sœ urs se croisent est un chiasma ; l'échange réciproque de fragments qui s'y produit est le crossing-over (ou enjambement). Résultat : des chromatides recombinées, mélange de gènes paternels et maternels.

Un crossing-over n'a de sens qu'entre deux chromatides non-sœ urs de chromosomes homologues (rouge $\leftrightarrow$ bleu). Un échange entre chromatides sœ urs (même couleur) ne crée aucune nouveauté (elles sont identiques). Un échange entre chromosomes non homologues n'est pas un crossing-over : c'est une translocation, une anomalie.

La division I mélange les gènes de deux façons complémentaires :

• Brassage intrachromosomique = le crossing-over (prophase I) : recombine les allèles au sein d'une même paire.
• Brassage interchromosomique = la répartition indépendante des paires (métaphase/anaphase I) : chaque paire d'homologues se sépare au hasard, indépendamment des autres. Pour $n$ paires, cela donne déjà $2^{n}$ combinaisons ($2^{23}$ chez l'humain, soit plus de 8 millions).

S'ajoute enfin le hasard de la fécondation (quel gamète rencontre quel gamète).

C'est l'anaphase I (division I) qui réduit le nombre de chromosomes ($2n\rightarrow n$), en séparant les homologues. L'anaphase II ne réduit pas le nombre de chromosomes : elle sépare les chromatides sœ urs (le nombre de chromosomes reste $n$, mais chacun ne compte plus qu'une chromatide).

Imagine chaque chromosome comme un livre. Tu possèdes deux éditions d'un même titre : celle du père et celle de la mère — ce sont les homologues (même histoire, mots parfois différents). La réplication en fait deux photocopies parfaites de chaque édition : ce sont les chromatides sœ urs (rigoureusement identiques). Division I = tu ranges une édition dans chaque carton (on sépare père/mère : le nombre de titres est divisé par 2). Division II = tu sépares enfin les deux photocopies d'une même édition. La mitose, elle, saute la division I : elle sépare directement les photocopies, en gardant les deux éditions dans chaque carton.