BiologieFiche 5.3 · Deux gènes à la fois : 9:3:3:1, gènes liés, enjambement et cartes génétiques
Biologie · Chapitre 5 · Fiche 3/5Hérédité et génétique : croiser, calculer, prédire

Deux gènes à la fois : 9:3:3:1, gènes liés, enjambement et cartes génétiques

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Un gène, c'est déjà fait : croiser, dominer, ségréger. Mais un organisme n'hérite jamais d'un seul caractère à la fois. La vraie question du concours, c'est deux gènes en même temps : se transmettent-ils indépendamment ou main dans la main ? De la réponse dépendent le fameux rapport 9:3:3:1, la façon de calculer un phénotype composé sans dessiner, et l'outil qui a permis de cartographier les chromosomes bien avant qu'on sache les lire : la fréquence de recombinaison. On part du concret (des pois, des mouches, des labradors), et à chaque étape on te donne l'intuition avant la formule.

1Le dihybridisme : suivre deux caractères à la fois

Définition1.1monohybridisme vs dihybridisme

Le monohybridisme suit la transmission d'un seul caractère (couleur du grain). Le dihybridisme suit deux caractères simultanément (couleur et forme du grain), chacun gouverné par son propre gène.

On reprend les pois de Mendel, avec deux caractères indépendants :

  • gène « couleur » : allèle JJ (jaune, dominant) >> allèle jj (vert, récessif) ;
  • gène « forme » : allèle RR (ronde/lisse, dominant) >> allèle rr (ridée, récessif).

Le croisement, étage par étage

Génération P (parents purs). On croise une lignée pure jaune-ronde ×\times une lignée pure verte-ridée. « Pure » = homozygote pour les deux gènes : JJRR×jjrrJJRR \times jjrr. Un homozygote ne fabrique qu'un type de gamète : JJRRJJRR ne donne que des gamètes JRJR, jjrrjjrr que des gamètes jrjr.

Génération F1. Tous les descendants reçoivent JRJR du père et jrjr de la mère : ils sont JjRrJjRr, doubles hétérozygotes. Comme JJ et RR sont dominants, tous les F1 sont jaune-ronde. Le vert et le ridé ont disparu de la vue, pas du génotype.

Génération F2. On laisse les F1 s'autoféconder (JjRr×JjRrJjRr \times JjRr). C'est ici que tout se joue : un double hétérozygote produit quatre types de gamètes, en proportions égales.

Propriété1.1Les 4 gamètes du double hétérozygote

Un individu JjRrJjRr dont les deux gènes sont sur des chromosomes différents forme quatre gamètes équiprobables :

14JR14Jr14jR14jr\tfrac14\,JR \qquad \tfrac14\,Jr \qquad \tfrac14\,jR \qquad \tfrac14\,jr

Chaque gamète reçoit un allèle de couleur et un allèle de forme, tirés indépendamment.

L'échiquier de croisement : 16 cases, 4 phénotypes

On croise les 4 gamètes femelles par les 4 gamètes mâles \Rightarrow 16 combinaisons équiprobables. On les regroupe par phénotype : il n'y a que 4 apparences possibles (jaune ou vert ×\times ronde ou ridée).

Figure 1 — Échiquier 4×44\times4 de la F2 (colonnes = gamètes du père, lignes = gamètes de la mère). Chaque case = 116\tfrac{1}{16}. Les couleurs regroupent les 16 génotypes en 4 classes phénotypiques : on lit directement le rapport 9:3:3:1.
Propriété1.2Rapport phénotypique de la F2 du dihybride

Le croisement de deux doubles hétérozygotes (gènes indépendants) donne, en F2, le rapport

9:3:3:1\mathbf{9 : 3 : 3 : 1}

soit 916\tfrac{9}{16} des deux caractères dominants, 316\tfrac{3}{16} + 316\tfrac{3}{16} pour chaque combinaison « un dominant, un récessif », et 116\tfrac{1}{16} des deux caractères récessifs.

La loi qui rend tout ça possible

Définition1.2Loi de l'assortiment indépendant (2 loi de Mendel)

Lors de la formation des gamètes, les couples d'allèles de gènes différents se séparent indépendamment les uns des autres. L'allèle de couleur qu'un gamète emporte ne dépend pas de l'allèle de forme qu'il emporte.

Concrètement : chez le double hétérozygote, le jaune n'est pas « collé » au ronde, ni le vert au ridé. Les gamètes recombinés JrJr et jRjR apparaissent aussi souvent que les gamètes « parentaux » JRJR et jrjr. C'est exactement pour ça qu'on obtient les cases 316\tfrac{3}{16} jaune-ridée et 316\tfrac{3}{16} verte-ronde : des combinaisons absentes des grands-parents.

Attention

La loi de l'assortiment indépendant n'est valable que si les deux gènes sont sur des chromosomes différents. Quand ils sont sur le même chromosome (gènes liés, §4), le rapport 9:3:3:1 ne tient plus. C'est le piège no1 de ce chapitre.

2Calculer sans dessiner : la règle du produit

Dessiner un échiquier 4×44\times4 pour deux gènes, ça va. Pour trois gènes il faudrait 8×8=648\times8 = 64 cases, pour quatre 16×16=25616\times16 = 256. Impossible en QCM chronométré. Heureusement, quand les gènes sont indépendants, on multiplie les probabilités — exactement comme des lancers de dés indépendants.

Chaque gène pris séparément

L'astuce : un double hétérozygote JjRrJjRr, c'est deux monohybrides simultanés. On traite chaque gène tout seul, comme un simple monohybride :

  • gène couleur : Jj×Jj34Jj \times Jj \Rightarrow \tfrac34 jaune (J_J\_), 14\tfrac14 vert (jjjj) ;
  • gène forme : Rr×Rr34Rr \times Rr \Rightarrow \tfrac34 ronde (R_R\_), 14\tfrac14 ridée (rrrr).

Puis on combine par multiplication.

Formule2.1Règle du produit — événements indépendants

Pour deux caractères gouvernés par des gènes indépendants :

P(caracteˋre 1 ET caracteˋre 2)=P(caracteˋre 1)×P(caracteˋre 2)P(\text{caractère 1 ET caractère 2}) = P(\text{caractère 1}) \times P(\text{caractère 2})
où :
  • P(jaune ET ronde)=34×34=916P(\text{jaune ET ronde}) = \tfrac34 \times \tfrac34 = \tfrac{9}{16} ;
  • P(jaune ET rideˊe)=34×14=316P(\text{jaune ET ridée}) = \tfrac34 \times \tfrac14 = \tfrac{3}{16} ;
  • P(verte ET ronde)=14×34=316P(\text{verte ET ronde}) = \tfrac14 \times \tfrac34 = \tfrac{3}{16} ;
  • P(verte ET rideˊe)=14×14=116P(\text{verte ET ridée}) = \tfrac14 \times \tfrac14 = \tfrac{1}{16}.

On retrouve le 9:3:3:1 en quatre multiplications, sans une seule case.

Figure 2 — Arbre de probabilités : on descend le premier gène, puis le second, on multiplie les fractions le long du chemin. Les quatre feuilles redonnent 9:3:3:1.

Combien de gamètes différents ? La règle du 2n2^n2n̂

Formule2.2Nombre de gamètes différents

Pour un individu diploïde dont les gènes sont sur des chromosomes différents et sans crossing-over :

nombre de gameˋtes distincts=2n\text{nombre de gamètes distincts} = 2^{\,n}
où :
  • nn = nombre de gènes hétérozygotes (et eux seuls) ;
  • chaque gène hétérozygote (AaAa) offre 2 choix ; un gène homozygote (AAAA ou aaaa) n'en offre qu'un et ne compte pas.
ExempleLe piège du gène homozygote (question type concours)

Un organisme diploïde a pour génotype A/a B/B C/c D/dA/a\ \ B/B\ \ C/c\ \ D/d (4 gènes sur 4 chromosomes différents, pas de crossing-over). Combien de gamètes différents ?

Réflexe naïf : « 4 gènes 24=16\Rightarrow 2^4 = 16 ». Faux. On ne compte que les gènes hétérozygotes. Or B/BB/B est homozygote : il ne donne toujours que l'allèle BB. Restent A/aA/a, C/cC/c, D/dD/d = 3 gènes hétérozygotes.

23=8 gameˋtes diffeˊrents2^{\,3} = \mathbf{8 \text{ gamètes différents}}

Réponse : 8. Le gène homozygote est là exprès pour te faire compter 242^4.

Combien d'allèles d'un gène dans une cellule ?

AttentionNe confonds pas « allèles dans une population » et « allèles dans une cellule »

Un gène peut exister sous des centaines de formes (allèles) dans une espèce. Mais une cellule somatique diploïde n'en porte jamais que 2 : un sur chaque chromosome homologue de la paire.

Exemple220 allèles… mais 2 par cellule

Le gène AA existe sous 220 formes différentes dans le génome humain (la population). Combien en trouve-t-on au maximum dans une cellule somatique d'une femme ? Une cellule somatique est diploïde : deux chromosomes homologues, donc 2 copies du gène, donc au plus 2 allèles — que l'individu soit homme ou femme, quel que soit le total dans l'espèce. Réponse : 2. (Les 220 se répartissent entre les individus, pas dans un individu.)

La fréquence d'un phénotype composé

Quand les parents ne sont pas de simples doubles hétérozygotes, on ne connaît plus le rapport par cœur : on calcule, gène par gène, avec la règle du produit.

MéthodeFréquence d'un phénotype composé — 3 étapes
  1. Découpe le phénotype cherché en un caractère par gène.
  2. Pour chaque gène, traite le croisement comme un monohybride et calcule la probabilité de ce caractère.
  3. Multiplie toutes les probabilités (gènes indépendants \Rightarrow produit).
ExempleCroisement à 4 gènes : fréquence de [AbCD][AbCD]

On croise Aa Bb cc dd×Aa bb CC DDAa\ Bb\ cc\ dd \times Aa\ bb\ CC\ DD (4 gènes indépendants ; majuscule = dominant). Fréquence du phénotype [AbCD][AbCD] (= dominant AA, récessif bb, dominant CC, dominant DD) ?

Gène par gène :

  • AA : Aa×AaP([A])=34Aa\times Aa \Rightarrow P([A]) = \tfrac34 ;
  • bb : Bb×bbBb\times bb \Rightarrow moitié BbBb, moitié bbbb ; le phénotype récessif [b][b] exige bbbb : P([b])=12P([b]) = \tfrac12 ;
  • CC : cc×CCcc\times CC \Rightarrow tous CcP([C])=1Cc \Rightarrow P([C]) = 1 ;
  • DD : dd×DDdd\times DD \Rightarrow tous DdP([D])=1Dd \Rightarrow P([D]) = 1.
P([AbCD])=34×12×1×1=38P([AbCD]) = \tfrac34 \times \tfrac12 \times 1 \times 1 = \mathbf{\tfrac{3}{8}}

Les deux gènes croisés « récessif ×\times homozygote dominant » valent 1 : ils ne divisent rien. Ne jamais oublier de les inclure quand même — sinon on rate le raisonnement. Réponse : 38\tfrac38.

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  • 3. La preuve chromosomique : où tout se joue à la méiose
  • 4. Gènes liés : quand le 9:3:3:1 se brise
  • 5. Cartes génétiques : la recombinaison mesure les distances
  • … et 2 de plus

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